Биологические особенности слаборослых плодовых деревьев
Слаборослые плодовые деревья независимо от способа их выращивания отличаются от 
сильнорослых рядом биологических особенностей. Знать их необходимо, чтобы активно управлять жизненно важными свойствами плодового дерева: ростом, скороплодностью, урожайностью, качеством плодов, долговечностью и т.д. Многие слаборослые, особенно карликовые, растения, как показали исследования последнего периода, отличаются очень высокой продуктивностью. У них большая часть веществ, накопленных в процессе жизни, идет на образование рекпродуктивных органов, а меньшая – на рост стеблей и корневой системы. Такой характер распределения синтезированных продуктов приводит к формированию растений, которые при небольшом общем росте дают значительную массу (по отношению к весу всего растения) плодов. Об этом говорят данные А. Престона (Preston, 1967), показавшего, что вес плодов у карликовых растений, привитых на М IX, по отношению к весу надземной части в 4-4,5 раза превосходит это соотношение у сильнорослых деревьев, привитых на М XVI. При использовании очень карликового подвоя М 27 эти различия еще больше.
Аналогичные результаты получили С. Фоши, Мак-Ки (Forshey. McKee, 1970). У слаборослых деревьев Мекинтош (подвой М VII) на формирование плодов было затрачено в 5 раз больше сухих веществ, чем на рост древесины. У сильнорослых экземпляров это соотношение равно 1:1.
По наблюдениям П.М. Урсуленко, карликовые растения (подвой парадизка краснолистная) на формирование урожая расходуют около 60 % продуктов фотосинтеза и 40 % на рост всего дерева, сильнорослые соответственно 40 и 60 %.
Важная особенность слаборослых плодовых деревьев в том, что у них путь передвижения поглощенных и синтезированных ими питательных веществ значительно короче, чем у сильнорослых. Максимальное расстояние от самых удаленных корней до периферии листового полога у карликовых растений не превышает 4-5 м, у сильнорослых оно удлиняется до 10-12 и даже 15 м. Передвижение по растению любых веществ 
(органические, минеральные, вода) связано с большими затратами энергетических ресурсов. Таким образом, у карликовых растений на построение массы дерева и передвижение питательных веществ расходуется меньше продуктов фотосинтеза, чем у сильнорослых, и большая часть их идет на формирование урожая.
Специфична деятельность меристематических тканей. У карликовых подвоев активная работа камбия начинается весной одновременно с сильнорослыми подвоями. Осенью же деятельность его заканчивается на 15-20, а иногда на 25-30 дней раньше, что вызывает и раннее завершение ростовых процессов. Это обычно способствует лучшей перезимовке деревьев, привитых на карликовых подвоях.
На камбиальной деятельности карликовых растений быстрее сказываются условия произрастания. В жаркие дни, при сухой или холодной погоде деление клеток камбия замедляется, а иногда прекращается совсем, с наступлением благоприятных условий быстро активизируется. Это иногда приводит к преждевременному прорастанию заокулированных глазков, к так называемому вторичному росту побегов, снижающему зимостойкость растений. Зная эту особенность, путем агротехники (полив, мульчирование, рыхление почвы, внесение удобрений) можно стимулировать нормальную работу камбия в течение периода вегетации и тем самым сглаживать действие неблагоприятных факторов.
У сильнорослых сортов, привитых на карликовые подвои, изменяется ритм деятельности камбия, он приобретает черты, свойственные карликовым растениям. Высокая лабильность камбия делает карликовые деревья более отзывчивыми на уход.
Особенности синтетической и камбиальной деятельности карликовых растений непосредственно влияют на ростовые процессы. Побеги, которые в конечном счете создают основную массу надземной части дерева, у карликовых растений короче, чем у сильнорослых. Весной рост побегов у тех и других начинается одновременно, однако количество активно растущих пунктов у карликов значительно меньше. Темпы роста побегов у них слабее и верхушечные почки формируются на 15-20 дней раньше, чем у сильнорослых. При ослабленном росте побеги отходят от несущей их ветви под большим углом, значительная часть наиболее укороченных приростов превращается в плодообразующую древесину. Отмеченные особенности приводят к формированию небольших деревьев с широкими и разреженными кронами.
Многим карликовым плодовым растениям свойственна большая ломкость древесины. К этой группе относятся карликовые яблони Закавказья (Марга Хндзор,Хомандули, Яр алмасы, Дипчек алма, МVIII, M IX и др.) Анатомические исследования растений показали, что прочность древесины зависит от структуры составляющих ее элементов – клеток и тканей. В связи с этим прежде всего было обращено внимание на механическую ткань древесины – либриформ. Оказалось, что длина волокон либриформа у ломких форм значительно меньше (в 1,5- 2 раза), чем у имеющих прочную древесину. Значительные различия наблюдаются в строении и расположении сосудов древесины. У ломких растений длина сегментов, составляющих сосуды, меньше, чем у деревьев с прочной древесиной. У первых меньше и диаметр сосудов, но количество их на 1 мм2 больше.
На прочность древесины влияют и сердцевинные лучи, состоящие из паренхимных клеток. У ломких форм на 1 мм2 лучей приходится больше. Такой характер расположения сердцевинных лучей создает сильную порозность древесины, что также обусловливает и большую ломкость.
Значительно отличается и корневая система карликовых и сильнорослых растений. У первых она занимает сравнительно небольшой объем почвы (в 2-3 раза меньше, чем у сильнорослых), густо разветвлена и основная ее масса залегает в поверхностных (0-60 см) слоях почвы. Однако отдельные корни уходят на глубину до 2,5-3 м. В засушливое время они могут обеспечивать все растения водой. Толстых корней, которые способствуют хорошему закреплению деревьев в почве, мало, протяженность их невелика, они ломки, что приводит к сильному наклону или поломке таких растений.
У полукарликовых деревьев корневая система мощнее, имеет большой диаметр, глубже уходит в почву и хорошо в ней закрепляется. Однако и у этой группы растений наблюдаются случаи наклона деревьев, особенно на М VII.
Основным органом поглощения минеральных веществ и воды из почвы являются первичные (всасывающие, активные) корешки. Они возникают в большом количестве ранней весной, когда почва прогревается до 4-50 С. Первичные корешки покрыты корневыми волосками, длина которых у карликовых подвоев по сравнению с сильнорослыми незначительна. По данным И.А. Муромцева (1969), она равна у М VIII 64 мкм, у М IX-61, у среднерослых М II и М III соответственно 110 и 101 мкм, а у сильнорослой дикой лесной яблони – 216 мкм. Однако всасывающая поверхность корневой системы формируется не только за счет длины корневых волосков, но и за счет массы первичных корешков, которые в большом количестве возникают на мелких, сильноразветвленных корнях слаборослых подвоев.
Первичные корешки с покрывающими их корневыми волосками образуют громадную поверхность всасывания, что обеспечивает хороший контакт корней с почвенной средой. Подсчеты И.А. Муромцева показали, что эта поверхность в период активного роста в 2-2,5 раза превышает площадь листьев. Между этими активными частями растений – поглощающей поверхностью корней и листьями – существует тесная взаимосвязь. Повреждение или гибель одной из них быстро сказывается на состоянии всего растения. Дерево лучше растет, когда всасывающая поверхность корней значительно превышает поверхность листьев.
Отмирание первичных корней в период вегетации (от засухи, переувлажнения почвы, повышенных доз удобрений и др.) приводит к резкому ослаблению роста, сбрасыванию листьев, плодов, а иногда и гибели всего дерева (Еремеев, 1939; Колесников, 1948; Будаговский, 1959, и др.), поэтому путем различного содержания почвы в саду, следует создавать благоприятные условия для роста первичных корней.
В период наиболее активного роста яблони и груши первичные корешки живут 15-25 дней, а затем они переходят во вторичное строение и функции их меняются. Таким образом, для нормальной жизни плодового дерева должен проходить непрерывный процесс возобновления всасывающей части корней. В осенний и зимний периоды, когда рост корней бывает слабым или прекращается совсем, отдельные всасывающие корешки могут сохранять первичное строение.
Корни вторичного строения покрыты опробковевшими клетками (перидермой). Такие корни уже не способные к активному всасыванию и выполняют иную роль – проводят питательные вещества. В отличие от корешков, состоящих из паренхимных клеток, вторичные корни имеют хорошо развитую проводящую ткань.
Так как корни не только поглощают минеральную пищу, но и являются органом, в котором совершается синтез сложных органических соединений, путем прививки можно подставлять растению различные корни (подвои) и направленно влиять на ход синтетической деятельности всего растения (Шмук, 1946; Ильина, 1948; Рубин, Германова, 1956, и др.). Чтобы это делать умеренно, надо знать особенности корневой системы каждого подвоя.
В корнях слаборослых растений хорошо развита паренхимная ткань. Кора занимает большую площадь и соотношение толщины ее к древесине выше, чем у сильнорослых. Этот признак иногда используют для определения силы роста подвоя. Хорошо развитые паренхимные ткани способствуют накоплению большого запаса питательных веществ. При анализе осенью в корнях слаборослых растений обнаруживается много сахаров, крахмала, масел. Кроме того, карликовые растения содержат больше зольных элементов по сравнению с сильнорослыми.
Густо разветвленная (мочковатая) корневая система саженцев на карликовых подвоях при посадке в сад быстро (через 6-10 дней) и в массовом количестве образует первичные корешки. Они создают большую поверхность поглощения. По нашим наблюдениям, первичные корешки у карликовых растений образуются за 3-5 дней до появления листьев. Такой характер роста двух наиболее активных поверхностей (первичные корешки и листья) обеспечивает высокую приживаемость и хороший рост карликовых саженцев в год посадки.
У сильнорослых растений с более выраженной структурой скелетных корней и сравнительно небольшим количеством мелких разветвлений, образование первичных корешков затягивается. Листья часто начинают распускаться до формирования активных всасывающих корешков. Такое несоответствие приводит, особенно в сухие годы, к снижению приживаемости и ослабленному росту сильнорослых саженцев.
Размещение в поверхностных, биологически наиболее активных слоях почвы большого количества всасывающих корешков у карликовых деревьев делает их более отзывчивыми на уход по сравнению с сильнорослыми. При высокой агротехнике это свойство играет положительную роль, при плохом уходе оно превращается в свою противоположность, так как слаборослые деревья в большей степени реагируют на условия, чем сильнорослые.
Важной биологической особенностью растения является его способность регулировать водный режим в пределах организма. От этого зависит реакция растения на неблагоприятные условия водоснабжения. Наука уже располагает фактами, свидетельствующими о том, что деревья на слаборослых подвоях экономнее расходуют воду по сравнению с сильнорослыми. По данным Ю.П. Гудзя (1972), интенсивность транспирации листьев у сортов, привитых на М IX и M II , меньше, чем у тех же сортов на М III и сеянцах Сары синапа. Это объясняется тем, что первая группа растений содержит в листьях больше связанной воды и меньше свободной, что способствует повышению осмотического давления клеточного сока, а следовательно, и сосущей силы клеток.
Слаборослые подвои отличаются и по реакции на водный режим почвы. С целью изучения засухоустойчивости различных подвоев нами были поставлены вегетационные опыты. Они проводились в течение четырех лет при 5-8-кратной повторности. При ограниченном объеме почвы (культура в сосудах) наиболее засухоустойчивыми оказались М IX, M VIII и M II. Затем идет MV, наименее засухоустойчивым оказался MIII. Это можно объяснить тем, что наиболее засухоустойчивые подвои могут активно поглощать воду на границах ее мертвого запаса. В тех же условиях M III не способен брать влагу из почвы. Аналогичные результаты получены при наблюдениях в питомнике и в саду. Подвои M III на первом поле питомника сильнее страдают от засухи, чем M IX и M II. Нередко бывает так, что при недостатке влаги в почве у M III прекращается активная деятельность камбия и при окулировке кора не отстает. При точно таких же условиях роста у M IX, M II и M V кора хорошо отстает и глазки прекрасно приживаются.
В садах засухоустойчивость зависит не только от поглотительной (сосущей) способности корневой системы, но и от глубины ее залегания. Эти два свойства следует иметь в виду при определении устойчивости растений к засухе. В результате наблюдений в условиях сада, раскопок корневых систем и вегетационных опытов можно изучавшиеся подвои по степени засухоустойчивости распределить так (в убывающем порядке): M II, M IX, M V, M VIII, M III. При анализе засухоустойчивости всего плодового дерева необходимо учитывать влияние привитого сорта на рост корневой системы. Сильнорослые сорта способствуют мощному росту корней, и они захватывают большой объем почвы по глубине и диаметру.
Засухоустойчивость карликовых деревьев в саду еще недостаточно изучена. Она, видимо, выше, чем считают плодоводы. Об этом можно судить по следующему интересному факту. В 1972 г. в средней зоне РСФСР в течение всего лета стояла очень засушливая погода. Мы боялись за судьбу карликов, так как сады не орошались. Однако они не имели признаков увядания, которые отмечались у сильнорослых деревьев, и дали хороший прирост, а на следующий год – обильный урожай. Много берез в защитных полосах в 172 г. погибло от засухи. Аналогичная картина наблюдалась во многих плодовых хозяйствах Тамбовской области, где выращивают карликовые деревья (совхозы «Зеленый гай», «Маяк», «Дубовое», им. И.В. Мичурина и др.).
Подвои различаются между собой и по устойчивости к избыточному увлажнению почвы. Наблюдения показали, что M III лучше переносит переувлажнение по сравнению с другими подвоями. Особенно отрицательно на переувлажнение реагируют M IX, парадизка краснолистная и M II.
Зимостойкость слаборослых плодовых деревьев зависит от подвоев, привитых сортов и условий, которые складываются в предшествующий вегетационный период и зиму. Наши многолетние исследования показали, что современные слаборослые подвои недостаточно зимостойки и могут применяться только в теплых южных районах страны. Большинство из них выдерживают понижение температуры до – 10-110 С. И только некоторые способны вынести более низкую температуру. В связи с этим в центральных областях страны, где температура почвы в бесснежные зимы падает ниже этих пределов, слаборослые подвои южного происхождения нельзя рекомендовать.
Наблюдения показали, что недостаточно зимостойкие подвои снижают устойчивость к низким температурам привитых сортов.
Так, в суровую зиму 1956/57 г. деревья Пепина шафранного на M IX полностью вымерзли, а этот же сорт на парадизке краснолистной хотя и был поврежден, но все деревья сохранились и в следующий год хорошо плодоносили. Это растения находились в одном опыте и были высажены в двукратной повторности по 9 экземпляров в каждой.
Аналогичные факты наблюдал Б.А. Попов (1973), отметивший более сильное повреждение Папировки и Пепина шафранного, привитых на M IX, по сравнению с привитыми на парадизке краснолистной. Возможно, это обусловлено более ранним окончанием роста деревьев на последней.
Мы располагаем массовыми наблюдениями о более высокой зимостойкости сортов, привитых на карликовых подвоях, по сравнению с этими же сортами на сильнорослых подвоях. Так, в средней полосе в суровые зимы деревья менее зимостойких сортов (Папировка, Уэлси, Мелба и др.) на парадизке краснолистной сохранились лучше, чем на дикой яблоне и сеянцах культурных сортов. Это наблюдалось в целой серии опытов, заложенных в 1951, 1954 и 1965 гг. В совхозе «Красный сад» Ростовской области Ренет Симиренко оказался более зимостойким на карликовых подвоях (M IX) по сравнению с сильнорослыми.
Аналогичные факты были отмечены в Узбекистане в зиму 1954/55 г., когда почти все сильнорослые деревья вымерзли, а карликовые сохранились. Это интересное явление можно объяснить тем, что карлики обычно раньше заканчивают рост и больше накапливают запасных веществ (сахара, крахмала, масла), которые способствуют их лучшей подготовке к зиме. У сильнорослых же деревьев деятельность камбия затягивается, мало накапливается пластических веществ, и они уходят неподготовленными в зиму. Такие случаи различных повреждений карликовых и сильнорослых деревьев чаще наблюдаются после затяжной теплой осени с резким последующим похолоданием или в зиму с продолжительными оттепелями.
Лист – важнейший орган растений. Его работа зависит от формирования и размещения листового полога в пространстве. Исследованиями А.Ф. Попова (1968), выполненными при кафедре плодоводства Плодоовощного института им. И.В. Мичурина, показано, что побеги на карликовых деревьях имеют укороченные междоузлия и крупные листья. В связи с этим площадь листовой поверхности на единицу длины побегов у них значительно больше, чем у сильнорослых деревьев.
На характер размещения листьев существенно влияет размер дерева. У карликовых растений с небольшими и разреженными кронами солнечные лучи проникают до их основания. Работами Н.П. Гладышева (1968), В.М. Лукьянова (1969) установлено, что наиболее активен листовой полог толщиной 1 – 1,5 м, а для деревьев с редкими кронами – 2 м. Он поглощает примерно 60-80 % солнечной радиации. У карликовых растений, несмотря на значительное поглощение солнечной энергии периферийными участками, в центре кроны фотосинтетически активная радиация (ФАР) сохраняется на достаточном уровне, что обеспечивает нормальный процесс фотосинтеза (Гладышев, 1968). В результате весь объем кроны карликовых растений заполняется листьями и плодами.
У сильнорослых деревьев внутренняя часть кроны облиствена слабо. ФАР снижается до таких пределов, при которых ухудшаются жизненные процессы дерева. Образуется своеобразная «шапка» из активных листьев, прикрывающая «пустое» пространство кроны. Чем больше размер такого пространства, чем дальше удален активных листовой полог от центра дерева, тем выше размещается урожай. Вот почему во внутренней части кроны сильнорослых деревьев обычно мало листьев и плодов. Учитывая данные по световому режиму плодового дерева, необходимо создавать рациональные типы крон и наиболее целесообразно размещать деревья в саду. Наибольшие деревья с диаметром кроны 2-3 м и высотой 2,5-3,5 м будут использовать солнечную радиацию полнее, чем деревья больших размеров.
Как известно, урожай всех культур зависит от интенсивности нарастания листового полога. При увеличении его до 30-40 тыс. м2 на 1 га можно рассчитывать на максимальный урожай. Слаборослые плодовые деревья, которые высаживают в 3-5 раз гуще, чем сильнорослые, дают возможность за короткое время создать большой листовой полог на 1 га сада. Так, по данным Н.П. Гладышева (1968), в 8-9-летнем саду при размещении 4X2 м Папировка на парадизке краснолистной имела площадь листьев 21 тыс. м2, Боровинка – 18 тыс. м2 на 1 га. Эти же сорта на сильнорослом подвое при размещении 8Х4 м имели площадь листьев соответственно 16 тыс. и 13 тыс. м2 на 1 га. В 14-летнем саду Папировка на карликовом подвое образовала 30 тыс. м2 листьев на 1 га, а сильнорослые деревья только 20 тыс. м2 на 1 га. Эту особенность слаборослых плодовых деревьев следует широко использовать для получения высокого урожая с единицы площади.
Дифференциация цветковых почек у слаборослых деревьев наступает с окончанием активного роста побегов, примерно на 12-15, а иногда на 20 дней раньше и заканчивается быстрее, чем у сильнорослых. Значительное количество укороченных побегов (типа розеток) формирует цветковые почки. По данным В.Е. Перфильева (1961), у сортов, привитых на карликовые подвои, таких побегов бывает не менее 50 %, а у сильнорослых только 4,8 %, причем у первых цветковые почки закладываются при наличии трех листьев в розетке, а у вторых – не менее пяти. При восьми листьях все укороченные побеги карликовых растений формируют цветковые почки, а у сильнорослых только 13,4 %. У слаборослых деревьев образование цветковых почек идет не только на укороченных побегах, но и в пазухах листьев на длинных однолетних приростах. У большинства сортов на сильнорослых подвоях это наблюдается реже.
Такая особенность в формировании репродуктивных органов и обеспечивает высокую скороплодность слаборослых деревьев. Многие сорта на карликовых подвоях (Папировка, Июльское, Мелба, Уэлси, Вегнера призовое, Ренет Симиренко) начинают плодоносить на второй год после посадки. На 3-4-й год ступает в пору плодоношения большинство сортов. Полукарликовые деревья начинают плодоносить на 4-6-й год, в то время как сильнорослые только на 7-8-й и иногда лишь на десятый год дают промышленный урожай.
Созревание плодов у сортов на карликовых подвоях наступает на несколько дней раньше. Это важно для летних сортов, так как позволяет на 3-5 дней ускорить доставку их потребителю. Для зимних сортов эта особенность становится отрицательной из-за снижения их лежкости. Однако, как показали наши исследования, путём подбора подвоев можно влиять на улучшение лежкости плодов. Известно, например, что на некоторых карликовых подвоях (M IX, парадизка краснолистная) привитые сорта накапливают по сравнению с сильнорослыми больше крахмала и сахаров. Вероятно, можно усилить и синтез органических кислот, отдельных витаминов и накопление наиболее ценных для человека микроэлементов. В этом направлении предстоит большая работа.
Хорошая освещенность кроны, активная работа листьев, использование большей части продуктов фотосинтеза на формирование репродуктивных органов, экономное расходование энергетических ресурсов и т.д. при хорошем уходе приводят к формированию крупных, красиво окрашенных плодов с высоким содержанием сухих веществ.
Жизненный цикл слаборослых деревьев короче, чем сильнорослых. Особенно быстро амортизируются деревья на карликовых подвоях M IX и парадизка краснолистная, предельный возраст которых 18-20 лет. Полукарликовые деревья (привитые на M VII, MM 106) живут до 20-25 лет, среднерослые (на M II, M III, M IV, M V и др.) – до 30-35 лет, в то время как сильнорослые – 40-45 лет. Соответственно и период плодоношения за вычетом числа лет от посадки до периода получения первого промышленного урожая различен: у карликовых деревьев 15-18 лет, у полукарликовых – 18-20, среднерослых – 24-28, у сильнорослых – 30-35 лет.
Короткий период жизни слаборослых плодовых деревьев некоторые плодоводы считают их существенным недостатком, а долговечность деревьев – большим достоинством. Но критерием современной оценки сада служит его урожай с 1 га, качество продукции и ее себестоимость. И если сад с карликовыми деревьями за 15-20 лет дает столько же плодов, сколько сильнорослый за 30-40 лет, то каждому понятно, что следует уделить больше внимания культуре слаборослых деревьев.
Сады короткого жизненного цикла дают возможность быстрее, чем долговечные, обновлять сортимент, совершенствовать приемы агротехники (размещение, формирование и пр.) и внедрять их с учетом новейших достижений науки.
