Основные методы селекции плодовых деревьев
Гибридизация. Путем гибридизации, т.е. искусственного скрещивания определенных форм, достигнуты большие успехи в выведении новых сортов.
В селекционной работе применяются как близкие межсортовые скрещивания, так и отдаленные – межвидовые и межродовые. Т.П. Горшковой впервые получен гибрид яблони и груши.
Особенное значение приобретают географически отдаленные скрещивания, выведение сложных гибридов, каким является, например, пепин шафранный Мичурина. В селекции яблони используют селекционные сорта из так называемых вторичных центров происхождения, установленных Н.И. Вавиловым, подобно тому, как в выведении пшеницы Безостая 1 известным селекционером В. Лукьяненко использованы последние достижения мировой селекции.
Задачами селекции яблони и других плодовых культур остаются совершенствование лучших сортов путем усложнения генного аппарата, выведение иммунных к болезням и вредителям, высокоурожайных, высококачественных сортов.
Клоновая селекция. Наряду с ростовыми почками, из которых развиваются побеги, характерные для данного сорта, появляются почки со значительными изменениями в строении составляющих их тканей, и эта почковая мутация приводит к образованию побегов и затем плодов, отличающихся от материнского сорта.
Наиболее известные примеры почковых мутаций – появление сплошь окрашенных плодов у сортов, для которых нормальной бывает полосатая окраска. Причем общий комплекс признаков, характеризующий данный сорт, остается. Это явление широко используют в плодоводстве: при переносе глазков (почек) с таких побегов и прививки их на обычные подвои в питомнике удается размножить эти так называемые спортовые уклонения сортов. Яркая сплошная окраска делает сорт более привлекательным, и вновь обнаруженные красноокрашенные клоны обычных промышленных сортов быстро распространяются. Можно сказать, что современный промышленный сортимент почти нацело «перекрашен» с помощью обнаруженных почковых мутаций и их ускоренного размножения.
Сорта с почковыми мутациями, следующие: Осеннее полосатое, Боровинка, Апорт, Коричное, Делишес, Вайнсеп, Ром, Норзерн Спай, Олденбург (Боровинка), Графенштейн, Мекинтош, Джонатан, Феймез, Болдвин, Бен Девис, Рибстон, Банановое зимнее, Уэлси, Старк и др.
Другим признаком плодов, подвергающимся изменениям в результате почковых мутаций, является величина плода. Это установлено и использовано И.В. Мичуриным при выведении сорта Антоновка 600-граммовая из Антоновки белой могилевской.
Наряду с почковыми мутациями, дающими положительный эффект, наблюдаются мутации отрицательного порядка: появление пробкового слоя на кожице плодов, полосатость окраски вместо оригинальной сплошной, ненормальности величины и формы плода, снижение урожайности и др.
Почковые мутации, или спорты, возникают внезапно, могут появиться в различных частях почки и других частях растения.
Происхождение мутаций связывают с внешними воздействиями. Эти наблюдения совпадают с полученными данными исследователей, указывающих, что мутации возникают в результате крайней жары или холода. Воздействие х-лучами также приводит к образованию мутаций.
О значении клоновой селекции Бреггер более 30 лет назад писал, что практики и научные работники по плодоводству почти без исключения придерживались того мнения, что соматическая мутация не дает больших шансов на экономическое улучшение наших плодов-древесных растений.
За последние годы положение изменилось: сорта, возникшие в результате мутации, не только выявлены, но размножены и посажены в количестве миллионов плодовых деревьев, и теперь уже садоводы и генетики считают, что наибольшие возможности улучшения плодов открываются в неисследованной области почковой мутации и почковой селекции.
Инцухт. Инцухт, или инбридинг, за последние годы получил широкое распространение в селекционной работе с перекрестноопыляющимися растениями, в особенности с кукурузой.
Потомство искусственно самоопыленных растений – перекрестноопылителей характеризуется наличием резковыраженной депрессии процессов роста и развития. Однако при скрещивании форм, полученных в результате инцухта, у F₁ гибридов наблюдается восстановление силы роста и развития растений не только до уровня исходных сортов, но значительно выше, т.е. проявляется гетерозис, что приводит и к значительному повышению урожайности.
Использование инцухта в селекционной работе с плодовыми растениями встречает много трудностей, из которых основными являются самонесовместимость яблони и продолжительность срока, требующегося для повторного самоопыления растений и их последующего выращивания, т.е. несколько десятилетий.
Ланц предложил скрещивание «братьев» с «сестрами» (сибкросс). Но и при таких и обратных скрещиваниях с одним из родителей наблюдалось некоторое понижение жизнеспособности семян. Лучшее прорастание семян наблюдалось при скрещивании F₁ гибридов с какими-либо сортами других комбинаций, т.е. применение ауткроссов.
Таким образом, при использовании метода инцухта в селекции яблони взамен трудноосуществимого повторного самоопыления рекомендуется применение сибкроссов в пределах первого поколения родительских пар, так как при этом лишь незначительно понижается жизнеспособность семян. Наиболее жизненное потомство бывает при ауткроссах, т.е. скрещивании с другим сортом.
Анализируя данные скрещиваний, проведенных между сортами, относящимися к одной группе сортов, наблюдаем малое количество перспективных сеянцев. Поэтому данные, полученные Ланцем в отношении инбридинга, сохраняют значение и при гибридизации.
Отбор гибридов в раннем возрасте. Очень эффективен при селекционной работе с яблоней. При этом проводят оценки растений на зимостойкость (путем искусственного промораживания) и на устойчивость к болезням (выращивание гибридов на провокационном фоне). Причем возможна предварительная оценка сроков созревания плодов, их вкуса и окраски.
Для ускорения срока плодоношения гибридов прививают молодые сеянцы на слаборослые (карликовые) подвои.
И.В. Мичурин установил ряд признаков, по которым возможно проводить отбор сеянцев в молодом возрасте: сближенные междоузлия на побегах, большая толщина побегов и их сильное опушение, более крупные размеры, более сильное опушение и большая толщина листьев.
Наши исследования с использованием имеющегося опыта в этом направлении выявили возможность отбора гибридных сеянцев яблони в раннем возрасте. Был применен метод определения морозоустойчивости путем искусственного промораживания черенков при -40° С, с последующим определением электропроводности жидкости, в которую помещается 5-граммовая навеска из промороженного черенка. Средний показатель электропроводности гибридного потомства от скрещивания Аркада летнего желтого с сортом Суйслепское составил 56,7 %, а от скрещивания того же сорта с менее морозостойким Мелба-112,8 %.
Прогнозирование вкуса будущих плодов было достигнуто определением рН в соке листьев гибридных сеянцев, показатели которого колебались от 4,5 до 5,5. При показателе выше 5 вкус будущих плодов пресно-сладкий, при 4,8 м и меньшей – кислый в разной степени.
На основании количественно-анатомического исследования листьев различных сортов плодовых деревьев яблони и данных фенологических наблюдений нами установлено следующее. Данные о количестве устьиц на единице площади листа могут быть использованы для отбора гибридных сеянцев в молодом возрасте. Растения с большим количеством устьиц и поздним началом роста составляют группу засухоустойчивых поздних среднезимостойких сортов; растения с большим количеством устьиц, но рано начинающие рост – группу засухоустойчивых ранних среднезимостойких сортов.
Растения с малым количеством устьиц и ранним началом роста более приспособлены к местностям с влажным климатом и представляют ранние и средние по сроку созревания сорта; растения с малым количеством устьиц и поздним началом роста – поздние зимостойкие сорта для более северных районов плодоводства.
Анатомический анализ листа при отборе ранних и поздних форм требует значительной затраты времени. Определение активности пероксидазы с помощью бензидинового реактива – более быстрый метод. После выдерживания поперечных срезов побегов толщиной ¼-½ мм в течение 5 мин в реактиве наблюдалось кольцевое потемнение тканей коры и древесины, интенсивность которого определялась баллами 0,1, 2,3. У гибридов от скрещивания ранних сортов между собой (Папировка Х Аркад летний желтый) кольцевого потемнения не наблюдалось, а активность пероксидазы составляла балл 0. В гибридном потомстве поздних сортов (Анис полосатый Х Уэлси) активность пероксидазы колебалась от 1 до 2 баллов. Окраску будущих плодов гибридов определяли путем анализа содержания красящих веществ в листьях. Для выделения, очистки и определения антоцианов применяли метод Харборна и Бендза. Листья гибридов, имеющих окрашенные плоды, содержали 1,4-2,7 мг антоциана на 100 г, а листья гибридов с неокрашенными плодами – следы антоциана или полное их отсутствие.
