Разнокачественность почек в связи с возрастом древесины и фазами вегетации; омолаживающее влияние обрезки плодовых деревьев; перераспределение питания
Рассматривая особенности корнесобственных растений, И.В. Мичурин указывает следующее: «… если мы уже взрослое, начавшее плодоносить, дерево гибрида спилим до корневой шейки, то отпрыски от него опять будут иметь дикий вид и при дальнейшем своем развитии будут повторять все формы изменений, какие претерпел сеянец после всхода из зерна. Между тем, если так же спилить взрослое плодоносящее деревцо, выращенное уже из черенка, взятого с сеянца, то отпрыски от корневой шейки не будут иметь дикое сложение, а будут сначала иметь ту форму, которую имел черенок, и уже с этой формы будут продолжать повторения всех форм до поры плодоношения…»
И.В. Мичурин установил у дерева наличие точек роста, сохраняющих в своих тканях стадийное и возрастное состояние, соответствующее периоду их возникновения.
Проф. П.Г. Шитт также развил в 1941 г. положение о том, что «… резервные пункты, сохранившиеся на приростах разных лет жизни дерева или кустарника, несут в себе возрастные свойства растения, в частности возрастные свойства тех веток, которыми они обладали в год формирования данных резервных пунктов…» По его мнению, «спящие почки у взрослого сорокалетнего дерева, сохранившиеся на участках скелетных сучьев, образовавшихся на десятом году его жизни, включают в себе свойства молодого десятилетнего дерева и т.д.».
Различные точки роста у сеянца имеют стадийную разнокачественность, т.е. различаются своей способностью к плодоношению. У привитого растения, выращенного из почки или черенка, взятого с плодоносящего плодового дерева, разнокачественность почек имеет лишь возрастной характер. Это значит, что все почки растения, независимо от возраста древесины, должны быть способны к плодоношению, но разница между ними заключается в неодинаковой жизнеспособности тканей.
Взгляды И.В. Мичурина и проф. П.Г. Шитта находят отражение в теории возрастной изменчивости, выдвинутой проф. Н.П. Кренке. Он различает 2 понятия возраста: собственный и общий возраст части растения. Собственный возраст – срок от момента заложения прироста; общий возраст того же прироста определяется его собственным возрастом плюс возраст основания, на котором он вырос. С этой точки зрения, годичные концевые приросты трехлетней и пятилетней ветвей при одинаковом собственном возрасте имеют различный общий возраст.
Исследуя химический состав черенков плодовых деревьев яблони одинакового собственного возраста, но разного общего возраста, А.Д. Полищук установил, что у черенков с меньшим и общим возрастом отношение азота к сахарам выше. У 25-летнего дерева содержание азота составляло 27,4 % от общего количества сахаров, у двухлетнего дерева количество азота увеличилось до 137,8 % от общего количества сахаров.
Высокое содержание азота характеризует молодость тканей, уменьшение его у взрослых деревьев является показателем их старения.
Весьма интересные данные, раскрывающие роль общего возраста, получены проф. Н.Д. Спиваковским в 1956 г. в исследованиях с использованием метода меченых атомов. Сравнивая активность поглощения фосфора различными частями дерева на периферии кроны и на 5-7-летних ветвях внутри кроны, исследователь установил пониженное поглощение фосфора последними. У более молодых ветвей в возрасте 2-3 лет, расположенных также внутри кроны и возникших из спящих почек, активность поглощения фосфора была почти вдвое выше, чем у тех же периферийных частей, с которыми сравнивали 5-7-летние ветви внутри кроны. Как видно из этого, при меньшем общем возрасте ветви сохраняют активную жизнедеятельность даже в менее благоприятных условиях для роста.
Эти данные подтверждают положение проф. Н.П. Кренке о том, что с общим возрастом связано старение тканей, которое нарастает в сторону удлинения ветви. Многолетний сук можно рассматривать как часть, состоящую из годичных приростов с разным возрастным состоянием почек. Чем ближе к основанию, тем моложе по возрастному состоянию точки роста и наоборот. Старение ветви начинается с верхушки; побеги из спящих почек, расположенных ближе к основанию, отличаются более сильным ростом. Это может быть объяснено тем, что возрастные изменения проходят в верхушечной точке роста, передаваясь лишь выше вдоль сука. Каждый новый прирост, формируясь из верхушечной почки прошлогоднего прироста, повторяет в своих тканях возрастное состояние предыдущего прироста, продолжая, вместе с тем, накапливать возрастные изменения. Вначале, как указывает проф. Н.П. Кренке, эти изменения ведут к усилению вегетативной мощи ветви. Дальнейшее нарастание возрастных изменений после периода наибольшей продуктивности и возрастной зрелости приводит к накапливанию элементов старения и понижению жизнеспособности тканей.
Нарастающее старение выражается в прогрессирующем ослаблении концевого прироста. Прорастание верхушечной почки после периода покоя Н.П. Кренке рассматривает как весеннее омоложение ветви. Так как каждый новый прирост несет в своих тканях свойства общего возраста ветви, то с нарастанием старящих возрастных изменений слабеет способность ветви к весеннему омоложению. Затухание способности к омоложению наблюдается не только в верхушечной, но и в боковых почках на состарившейся верхушке ветви.
В итоге наиболее старым нужно считать последний прирост, несмотря на его молодой собственный возраст. Чем больше общий возраст ветви, тем более старым по возрастным изменениям следует признать последний прирост. В связи с этим концевые приросты на ветвях разного возраста неравноценны. Неравноценны также годичные приросты на одном и том же суке при их расположении на древесине разного возраста. В последнем случае более молодым и способным к активному росту, как видно, является однолетний прирост, возникающий на древесине с меньшим общим возрастом.
Этим в известной мере может быть объяснен эффект омоложения с усилением роста, который достигается, когда сук со слабым концевым приростом обрезают на прирост, возникший ниже на древесине прошлых лет.
Улучшение агрофона замедляет процесс старения, но мало содействует усилению роста уже состарившихся верхушечных частей, которые продолжают стариться, уменьшают прирост и отмирают. Сила роста восстанавливается за счет волчков, образующихся ниже зоны старения. Как видно, со старением тканей связаны трудно обратимые изменения, ослабляющие восстановительную деятельность меристемы состарившихся точек роста. Радикальным способом восстановления жизнедеятельности ветви и растения в целом является в таком случае удаление состарившихся верхушек, т.е. обрезка до зоны, где древесина еще имела хорошие приросты.
Усиление эффекта отрастания при обрезке плодовых деревьев на многолетнюю древесину, помимо разнокачественности почек, объясняют также улучшением поступления воды и питательных веществ и их перераспределением. В самом деле, удаляя часть ветви, мы сокращаем длину транспортных путей и уменьшаем количество потребляющих почек при той же снабжающей корневой системе. В этом случае на каждую почку приходится больше воды и питания, что должно усилить ростовую деятельность. Однако и в данном объяснении имеются слабые стороны. Прежде всего ошибочно положение о главной роли количества потребляющих почек. У плодоносящего дерева можно полностью удалить из кроны значительную часть ветвей и резко уменьшить общее количество почек, но, если не проведено укорачивание оставшихся ветвей, рост их не усилится или усилится в очень слабой степени.
Отсутствие эффекта при таком способе обрезки плодовых деревьев может быть частично объяснено тем, что в проводящей системе сильно выражены прямые связи между отдельными частями кроны и корней. В этих условиях оставшиеся ветви могут получить дополнительное питание только после перестройки сосудистых связей к освободившимся корням, что требует известного времени. Но исследования показывают, что прямые связи между отдельными частями кроны и корней существуют преимущественно для перемещения питательных веществ, вода же сравнительно свободно поступает из корней в любую часть кроны. Усиленное водное питание может оказать значительное влияние на прирост. Между тем в опытах Научно-исследовательского института садоводства имени И.В. Мичурина (П.С. Гельфандбейн), Краснодарской плодово-виноградной опытной станции (А.А. Подгаевская) и Украинского научно-исследовательского института садоводства (К.А. Вербовый) удаление части ветвей без укорачивания оставляемых не оказывало серьезного влияния на рост. Следует добавить, что обрезка на многолетнюю древесину способствует усилению роста лишь тогда, когда ветви обрезают в зоне расположения древесины с хорошим приростом и особенно, когда укорачивают на ответвление. Укорачивание на древесину со слабым годичным приростом не усиливает роста, хотя при этом также удаляют часть почек.
Следовательно, дело не в количестве почек и не в перераспределении питания, хотя и эти факторы имеют значение, а в качестве древесины, что можно рассмотреть с двух точек зрения.
- Эффективность укорачивания на многолетнюю древесину зависит не только от перераспределения питания, но в значительной мере также от качества почек, расположенных в зоне обрезки, т.е. от состояния их меристемы. Точки роста, сохранившие деятельную меристему, менее подвергавшуюся процессу старения, в большей мере используют результаты перераспределения питательных веществ.
- Древесина с хорошим приростом имеет лучшие проводящие пути в сравнении с древесиной слабых приростов, что благоприятствует водоснабжению и повышает эффективность обрезки плодовых деревьев.
Второе соображение несомненно заслуживает внимания, но и оно не дает полного ответа на поставленный вопрос.
Дело в том, что при обрезке плодовых деревьев на древесину с хорошим приростом наблюдается усиление роста слабых ответвлений и кольчаток, расположенных на этой древесине. Если же при обрезке оставлен слабый прирост, то рост его увеличивается лишь в небольшой степени.
Почему же в первом случае (при обрезке на древесину с хорошим годичным приростом) усиленный ток воды может вызвать перестройку проводящих путей в ослабленных ответвлениях и кольчатках, а во втором почти не дает эффекта?
Отсюда можно сделать вывод, что разницу в эффективности обрезки нельзя объяснить лишь уменьшением количества почек и улучшением водоснабжения.
Здесь, безусловно, имеет большое значение разнокачественность точек роста, обнаруженная проф. Н.Д. Спиваковским в опытах с радиоактивным фосфором. Поэтому вернее будет признать, что, наряду с влиянием перераспределения питания и улучшенного водоснабжения, важную роль в эффекте отрастания при обрезке плодовых деревьев на многолетнюю древесину играет качество меристем точек роста. Удаляя состарившуюся часть с малодеятельными тканями, мы вызываем к росту почки с более деятельной меристемой, полнее использующие улучшенные условия. Более молодые образовательные ткани этих почек активнее восстанавливают процессы новообразований и клеточного обмена. Таким образом, распространенное представление об омолаживающем влиянии обрезки плодовых деревьев на многолетнюю древесину имеет обоснование в биологии возрастной изменчивости.
Перераспределение питательных веществ и сокращение транспортных путей с наибольшей силой влияют на рост, когда при обрезке учитывают качественную разницу почек. Разница возрастного состояния почек дает возможность омолаживать дерево и его отдельные части, когда старение верхушечных тканей приводит к ослаблению их жизнедеятельности.
Но в чем выражается возрастная разнокачественность почек у привитого растения, выращенного из глазка со стадийно зрелой тканью? Ограничивается ли она свойствами вегетативной мощности или с качеством почек связана также сила плодообразования? Стадийная зрелость тканей означает их подготовленность к плодообразованию. Этим как бы исключается роль возрастных изменений в переходе дерева к плодоношению. И требуются ли в самом деле эти изменения для ткани, подготовленной к плодоношению еще на материнском растении, от которого началось размножение?
Известны ведь случаи цветения однолеток в питомнике, доказывающие способность привитого дерева к плодоношению в самом раннем возрасте. Известно также, что эта способность слабо реализуется у привитых плодовых растений. Отдельные сорта яблони очень долго и упорно не вступают в плодоношение, что отчасти можно объяснить омолаживающим влиянием подвоя. Но в опыте, проведенном С.Н. Степановым в Институте имени И.В. Мичурина, корнесобственные деревья яблони начали плодоносить позднее, чем на чужих корнях. Как видно, одной стадийной готовности тканей недостаточно для плодоношения. Поскольку интенсивность плодообразования связана у привитого дерева с его возрастным состоянием, то и возрастные изменения, отраженные в разнокачественности почек, захватывают его вегетативную и репродуктивную деятельность. Из этого следует, что нарастание возрастных изменений – необходимый процесс для усиления продуктивности дерева.
Развиваемое нами положение о необходимости процесса возрастных изменений для плодоношения привитого дерева, выросшего из глазка со стадийно зрелой тканью, не противоречит положению о необратимости стадий.
Академик Т.Д. Лысенко указывает, что растения капусты, выращенные из полностью яровизированного посевного материала, при поздних всходах могут не развить стрелок и органов плодоношения, если высокая температура мешает прохождению световой стадии.
С возрастными изменениями связаны условия, необходимые для реализации стадийной готовности привитого растения к плодоношению. В чем же заключаются эти условия?
Дифференциация почек, т.е. их развитие в плодовые, проходит две основные фазы: вначале физиологическую, когда заметных изменений еще не имеется, но в точках роста происходят качественные изменения, определяющие дальнейшее их развитие; затем структурную, когда изменения уже становятся видимыми. Наблюдения показывают, что дифференциация почек яблони начинается после окончания сильного поступательного роста побегов. По данным П.К. Урсуленко, структурная фаза дифференциации наблюдается в средней полосе во второй половине июля и начале августа, а на юге в конце июня и в июле.
Имеются наблюдения о начале дифференциации и в сентябре. Но такие наблюдения относятся к структурной фазе. П.К. Урсуленко, уделивший много внимания дифференциации почек, указывает, что для перехода от одной фазы к другой требуется 15-20 дней. Но этот срок может увеличиться, если внешние условия не благоприятствуют нормальному ходу развития почки. В последнем случае структурные изменения задерживаются и начинаются лишь в благоприятные им сроки.
Для возникновения наиболее ответственной, физиологической, фазы дифференциации требуются деятельное состояние меристемы точек роста и усиленный приток питательных веществ. Такое положение наступает в фазе затухающего роста дерева, когда максимально развит листовой аппарат, а расход питательных веществ на ростовые процессы уменьшен. В это время продукты деятельности листьев и корней поступают на усиление почек, содействуя их развитию. Следует также отметить, что основная волна дифференциации почек проходит в теплые месяцы вегетационного периода. По-видимому, очень важно, чтобы усиленный рост закончился к срокам, наиболее благоприятным для физиологической фазы дифференциации.
Это значит, что репродуктивная деятельность дерева зависит от хода фаз роста побегов. Затяжной рост, соответствующий первому возрастному периоду, мало содействует закладке плодовых почек, поэтому у молодого дерева плодоношение, как правило, не наблюдается. Причина отсутствия плодоношения не в длине побегов, так как плодовые почки могут закладываться на побегах любой длины. Большее значение, как отмечает проф. Н.Д. Спиваковский, имеют сроки прохождения отдельных фаз роста, связанные с условиями дифференциации почек.
Наблюдения подтверждают, что плодоношение деревьев яблони, как правило, начинается, когда уменьшается продолжительность роста побегов в течение сезона. Раньше вступают в плодоношение деревья, не подвергавшиеся обрезке или слабо обрезаемые. А для таких плодовых деревьев характерны раннее ослабление поступательного роста и более ускоренное прохождение фазы усиленного роста. Таким образом, нарастающие возрастные изменения необходимы для усиления продуктивности привитого дерева. Как видно, основным действующим фактором в этих возрастных изменениях являются особенности роста, создающие условия для развития почек.
Познав значение динамики роста побегов и научившись управлять ею, мы можем влиять на плодоношение плодовых деревьев. Но прежде всего важно учесть недопустимость сильного нарушения той динамики роста, которая складывается у дерева в ходе его возрастных изменений. В первые возрастные периоды не следует менять устанавливающегося хода фаз роста. Поскольку возрастные изменения нарастают к верхней части ветвей, обрезка молодого дерева, необходимая для формирования кроны, не должна быть слишком сильной, чтобы не вызывать затягивания роста побегов.
Из приведенного материала видно отрицательное влияние обрезки молодого дерева на многолетнюю древесину до вступления в период продуктивного плодоношения. Удаление значительных участков древесины с точками роста, прошедшими возрастные изменения, усиливает и затягивает ростовые процессы растения и тормозит развитие репродуктивной деятельности. Если же обрезку плодовых деревьев на многолетнюю древесину проводят после получения хороших урожаев, когда ветви по всей длине обрастают плодовыми ветками, удаление концевых частей с более старой древесиной влияет положительно и на рост, и на плодоношение дерева. В таком смысле следует руководствоваться положением Н.П. Кренке о возрастной изменчивости, отраженной в разнокачественности почек.
Полностью ли сохраняют почки на древесине разных лет возрастное состояние, соответствующее периоду их возникновения, как утверждает проф. П.Г. Шитт? Очевидно нет, так как опыты по омоложению показывают, что волчки, развившиеся из спящих почек, даже близко к основанию ветви, т.е. с наиболее молодым возрастным состоянием, начинают плодоносить раньше, чем нормальные ветви молодого дерева. Однако возрастная разница, сохраняющаяся у почек по длине сука, обеспечивает при обрезке плодовых деревьев необходимый эффект омоложения.
Неравноценность почек связана и с порядками ветвей. У плодоносящего дерева большей продуктивностью отличаются деятельные пункты на средних порядках. Уступают им низшие и более высокие порядки ветвей.
Различие почек наблюдается не только на древесине разных лет, но и в пределах древесины одного года. Это различие выражено в размерах и форме почек, а также в их способности к отрастанию и образованию пунктов плодоношения. Наиболее крупные почки расположены на верхушке и средней части прироста, которая формировалась в фазе усиленного роста. Размер почек и длина междоузлий уменьшаются ближе к основанию, где расположены малоразвитые спящие почки, заложенные в фазе начального роста.
Сокращение длины междоузлий и уменьшение размера почек наблюдается и к концам приростов, в зоне затухающего роста. Пробуждение неразвитых спящих почек ведет к образованию побегов с длинными междоузлиями. Из крупных почек средней и верхней частей прироста образуются хорошие побеги с нормальной длиной междоузлий, а также обрастающие приросты. Почки, расположенные ближе к верхушке, отрастают менее сильно и у некоторых сортов, а в отдельные годы у всех сортов превращаются в цветочные.
Проф. Н.Д. Спиваковский объясняет различие почек условиями их питания в течение фаз вегетации. Исследователь делит почки разных зон на менее развитые и более подготовленные к плодообразованию. К наименее развитым от относит нижние спящие почки, как сильно задержавшиеся в развитии в связи с уменьшенным питанием в фазе начального роста. Почки, заложившиеся в фазе усиленного роста, рассматриваются как не получившие полного развития ввиду быстрого роста побега. Активное потребление продуктов ассимиляции сильно растущим побегом ограничивает питание почек.
Задерживаясь в развитии, эти почки достигают, однако, более полной вегетативной мощности и способности к образованию побегов в текущем и в следующем годах. Наиболее развитыми должны быть, по мнению Н.Д. Спиваковского, почки, формирующиеся в фазе затухания роста. При замедленном росте побега уменьшается трата продукции листьев на удлинение оси ветви, в связи с чем улучшается питание почек. Это обеспечивает их большую подготовку к формированию цветочных частей.
Особенности почек в отдельных зонах прироста и на древесине различного возраста необходимо учитывать при обрезке плодовых деревьев.
Заказать услуги агрономов по омолаживающей обрезке плодовых деревьев на садовых участках Москвы и Подмосковья по т. 84953240454
